近幾年來，我國養(yǎng)殖黃顙魚的人越來越多，但凡想養(yǎng)殖好或者種植好一樣事物，都必須精確掌握它的各方面，下文就和大家一起來學習黃顙魚性腺發(fā)育的季節(jié)性變化。

黃顙魚是溫水性魚類，遍布于我國大部分天然水域，為我國獨特的優(yōu)質(zhì)品種。黃顙魚味美且肉嫩，其藥用價值巨大，滋補效果更甚，深受消費者喜愛，被一致歸為高檔魚。黃顙魚在東南亞、日韓等國家經(jīng)濟價值高，市場潛力巨大，因此成為優(yōu)質(zhì)的出口品種之一。然而商品黃顙魚長期依賴人為捕撈，再加上飼料和種苗來源等問題的存在，黃顙魚人工繁殖歷史較短。

一、目的

研究黃顙魚雌魚的產(chǎn)卵類型和雄魚精巢的結(jié)構(gòu)特點及性腺發(fā)育的季節(jié)性變化，有助于其人工苗種繁殖發(fā)育。

二、方法

選擇黃顙魚體色發(fā)紅的雌魚作為母本，通過催產(chǎn)的方式取母本親魚卵，挑選健康強壯、有光澤、卵粒偏黃且大的卵；與此同時，挑選健康無病的雄魚作為父本，取精巢將之切碎，混合魚卵受精。將受精卵均勻地撒遍網(wǎng)上，放入水質(zhì)好的魚池中。在當年的3、6、9、12月份分別取雌性和雄性的黃顙魚性腺2～3個。通過石蠟切片技術(shù)研究黃顙魚的性腺發(fā)育。

三、結(jié)果

1卵巢發(fā)育的形態(tài)學及組織學分期

根據(jù)黃顙魚卵巢發(fā)育的色澤、形態(tài)、卵細胞成熟度及大小，可將其分為6個時期，其中Ⅰ期卵巢終身只出現(xiàn)1次，該試驗所取樣品沒有發(fā)現(xiàn)Ⅰ期卵巢，其余如下。

◆Ⅱ期卵巢

出現(xiàn)于12月份，卵巢外觀扁囊狀且泛紅，呈半透明。該發(fā)育期有一部分卵巢Ⅰ期卵原細胞，但主要是Ⅱ期卵母細胞，其顯著特征是：①卵黃核出現(xiàn)在細胞質(zhì)中；②細胞質(zhì)呈現(xiàn)堿性反應，用蘇木精染料染成紫藍色；③單層濾泡細胞包繞在細胞外。

根據(jù)卵黃核（圖1f）將其分為前期（Ⅱ+）、中期（Ⅱ++）、后期（Ⅱ+++）3個部分（圖1h）。前期：卵母細胞顯然比卵原細胞大些，中心大核仁缺失，小核仁分布在細胞核（8～24個），沒有看到明顯的卵黃核，而卵原細胞有絲分裂停止，除了Ⅱ+期卵母細胞的卵巢外，還有很多Ⅰ期卵原細胞。中期：細胞體積有所增大，核仁數(shù)量增加到28～30個，細胞質(zhì)呈堿性，且細胞質(zhì)靠近細胞核的邊沿，有明顯的卵黃核。后期：卵黃核轉(zhuǎn)移到附近皮質(zhì)（圖1g），細胞體積增大，這相當于Ⅱ時相轉(zhuǎn)變?yōu)棰髸r相的過程。卵巢在產(chǎn)后恢復到Ⅱ期時含有大量Ⅱ時相小卵粒。

◆Ⅲ期卵巢

在3月和9月，出現(xiàn)淡黃色、長囊形的卵巢，肉眼可見的卵粒位于性腺中。卵巢膜血管豐富，這一過渡時期是由初級卵母細胞的生長階段從小到大最終形成卵黃的過程（圖1a）。

主要特點：

①原1層濾泡細胞分成2層，外側(cè)細胞通常為扁平形，而內(nèi)側(cè)細胞通常為立方形；②由于濾泡細胞分泌使卵和濾泡膜間形成薄膜，為放射膜；③核膜與細胞膜之間的細胞質(zhì)被一圈染色較深且不規(guī)則的帶狀細絲分成兩個部分（圖1b），接近卵細胞膜的細胞質(zhì)結(jié)構(gòu)緊密，染色深，緊挨著核膜的細胞質(zhì)排列松散，染色淺，呈網(wǎng)索狀，所以需要對這特殊結(jié)構(gòu)和卵黃生成作用之間的關(guān)系進一步研究。Ⅲ期卵細胞大小增加顯著，核仁數(shù)增加到33～47個。

◆Ⅳ期卵巢

9月份出現(xiàn)，此期卵巢呈淡黃色，卵巢囊狀腫脹，卵顯著增大。眾多卵粒粘連聚集在一起但沒有游離，此期大多數(shù)卵母細胞均處Ⅳ時相，少數(shù)處Ⅲ時相（圖1d）。

將卵母細胞中Ⅳ時期劃分成早期（Ⅳ+）（圖1d）、中期（Ⅳ++）、晚期（Ⅳ+++）。早期：大多數(shù)卵母細胞呈球形，而卵母細胞Ⅲ期中沒有帶狀細絲，細胞核在細胞中央位置，有雙層濾泡細胞，細核膜周圍遍布許多卵黃顆粒。中期：細胞質(zhì)整個遍布卵黃顆粒，大多數(shù)卵細胞呈橄欖狀，細胞核居細胞中央，卵巢成熟系數(shù)0.19％～0.49％。晚期：胚泡似乎偏離了原始位置，朝動物極方向移動（圖1e），極性的卵母細胞出現(xiàn)。輻射膜和濾泡細胞更清晰可見，證明已經(jīng)發(fā)育成熟，這是最敏感的時期，可通過使用外源激素人工催產(chǎn)素進行催產(chǎn)，為了使黃顙魚催產(chǎn)達到預期的效果，需要把握好卵母細胞的成熟時間。

◆Ⅴ期卵巢

出現(xiàn)于6月份，橙黃色卵巢遍布卵粒。Ⅴ期卵母細胞劃分成早期（Ⅴ+）和晚期（Ⅴ++）。早期卵黃在細胞質(zhì)中完全遍布，生發(fā)泡已經(jīng)消失，未能產(chǎn)出卵粒。晚期游離狀的卵粒（圖1c），雌魚腹部經(jīng)輕壓后排出少量卵，卵遇到水后立即擴張，黏度增加，因此黃顙魚魚卵屬于黏性卵，次級卵母細胞在此期間已有受精能力，也可以稱卵子，證明卵巢生理成熟。

◆Ⅵ期卵巢

6月份出現(xiàn)卵巢為淺黃色，由于卵子的產(chǎn)出導致體積顯著縮小并軟化，且發(fā)現(xiàn)黃色卵粒中有白色卵粒的現(xiàn)象，可能是卵巢中發(fā)育不成熟而沒產(chǎn)出退化的卵。空濾泡細胞在產(chǎn)后殘留下來，其他大部分屬Ⅱ時相。

注：a.3月卵巢，示卵母細胞，×50；b.3月卵巢，示帶狀細絲，×200；c.6月卵巢，示成熟的卵子（黑色箭頭）和核偏位（白色箭頭），×50；d.9月卵巢，Ⅲ時相和Ⅳ時相卵母細胞共存，示Ⅳ+卵母細胞，×50；e.9月卵巢，示卵母細胞，核位于中央，×200；f.12月卵巢，示卵黃核，×50；g.12月卵巢，卵母細胞中的卵黃核接近核膜，×200；h.12月卵巢，示Ⅱ+（白色箭頭）、Ⅱ++（黑色箭頭）卵母細胞，×100

圖1 黃顙魚卵巢發(fā)育的季節(jié)性變化

2卵巢發(fā)育的季節(jié)性變化

黃顙魚的卵巢發(fā)育明顯為季節(jié)性的，3月份卵巢開始逐漸發(fā)育，卵巢是Ⅱ期卵巢向Ⅲ期卵巢過渡，并主要為Ⅲ期卵巢。6月份卵巢發(fā)育最為成熟，以Ⅴ期和Ⅵ期卵母細胞為主，因此是進行人工育種最好的季節(jié)。9月卵巢到了產(chǎn)后修整期，而且部分卵母細胞又開始發(fā)育，以Ⅲ期和Ⅳ期卵母細胞為主。12月份卵巢經(jīng)退化后又恢復到Ⅱ期，一個新的生理周期又開始運轉(zhuǎn)（表1）。

3精巢發(fā)育的形態(tài)學及組織學分期

從外觀上看精巢可分為兩部分：上部為左右各1個長約4 cm乳白齒形的生精區(qū)（能產(chǎn)生正常的精子），每一頭各有26個左右葉狀分支結(jié)構(gòu)，葉狀分支基底寬平隨后逐漸減少。在基底處葉狀分支合并進入輸出管，往下部方向運送精子。儲精囊的下部分（不能產(chǎn)生精子，精子存儲功能），長度僅是生精部的1/2，呈淡紅色。儲精囊由兩側(cè)生精區(qū)在臨近腎臟尾端處合并，形成輸精管。兩側(cè)的輸精管纖細，有14對指狀分支。輸精管在肌肉質(zhì)尿殖突口開放。

黃顙魚精子形成類似于其他魚類，包括精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞以及成熟精子5個階段。根據(jù)其組織學分析精巢分為6個時期，其中Ⅰ期精巢終身只有1次，且只有30～60d齡的雄魚處于此階段，該試驗所取樣品的雄魚日齡已超過60d，沒有發(fā)現(xiàn)Ⅰ期精巢，其余如下。

◆Ⅱ期精巢

出現(xiàn)于12月份，精巢開始變粗（圖2g），肉眼可以看到小齒狀分支，半透明且血管不清晰，此時精巢寬度也開始增加。來自精原細胞（圖2h）的有絲分裂顯示精原細胞數(shù)量顯著增加，核嗜堿性，核膜清楚可見。

◆Ⅲ期精巢

出現(xiàn)在3月份，表面看是白色有點紅，有明顯增大的指狀分支和清晰可見的血管，并且細管腔出現(xiàn)在精細小管內(nèi)（圖2a），部分精原細胞位于精細小管內(nèi)，此外初級精母細胞、次級精母細胞在盆腹腔聚集成很多層細胞，其細胞體積小，出現(xiàn)模糊不清的核膜，少量精子細胞位于盆腹腔中央?yún)^(qū)域（圖2b）。

◆Ⅳ期精巢

出現(xiàn)在9月，表面看是白色的，有清晰可見的血管和很薄的壺腹壁膜（圖2e），壺腹部主要是精子細胞，少數(shù)精原細胞以及初級精母細胞位于腹壁邊緣，具有很強的嗜堿性，所以細胞被染成深藍色，少量成熟精子分布在其間（圖2f）。

◆Ⅴ期精巢

出現(xiàn)在6月和9月，精巢是乳白色分支非常圓厚完整的（圖2c），但其血管不能清楚分辨，即使對親魚腹部進行按壓，也很少或根本沒有精液流出。通過切片觀察到，精子細胞已經(jīng)徹底成為完全成熟精子（圖2d），損傷的壺腹壁以及從小葉腔中釋放的精子旋轉(zhuǎn)流動成一片。在這期間精子具有非常強的嗜堿性，經(jīng)過蘇木精染色而成藍色。

◆Ⅵ期精巢

出現(xiàn)在6月，表面看是象牙白色分支有所縮小狀，細管狀精子從精細小管內(nèi)排出，所以在繁殖季節(jié)（6月）后，觀察精巢切片，顯示還有很多精子和精子細胞位于壺腹腔內(nèi)。

注：a.3月精巢，×50；b.3月精巢，示精原細胞、初級精母細胞和次級精母細胞，×200；c.6月精巢，×50；d.6月精巢，示成熟精子，×200；e.9月精巢，精子排放后，精巢內(nèi)部有空隙，×50；f.9月精巢，示排精后精小囊內(nèi)殘存精子，×200；g.12月精巢，內(nèi)部變回飽滿，×50；h.示精原細胞，×200；sg.精原細胞；psp.初級精母細胞；ssp.次級精母細胞；st.精子細胞；sp.成熟精子

圖2 黃顙魚精巢發(fā)育的季節(jié)性變化

4精巢發(fā)育的季節(jié)性變化

黃顙魚的精巢發(fā)育也呈明顯的季節(jié)性變化，黃顙魚精巢在3月份開始發(fā)育，然后逐漸成熟，到了6月份，雄魚的排精量最多，生殖力最高，有高峰，然后在9月份下降，精巢在12月份開始恢復飽滿，接著在3月份又開始恢復，一個新的生理周期又開始運轉(zhuǎn)（表2）。

四、結(jié)論

◆黃顙魚雌魚的產(chǎn)卵類型

結(jié)果表明黃顙魚應為分批產(chǎn)卵類型，其原因是基于卵巢周年切片觀察，產(chǎn)后9月的卵巢中，大多數(shù)為Ⅲ期卵母細胞和一些Ⅳ期卵母細胞，有少數(shù)Ⅰ、Ⅱ期卵母細胞，因此可以進行第2次排卵。

◆黃顙魚精巢的結(jié)構(gòu)特點

黃顙魚精巢呈扁平狀，生成少量精子和長而高度分支的儲精囊，導致在繁殖季節(jié)黃顙魚的精液尚未被擠出，而在生殖季節(jié)，非鲇形目魚類的精巢可生產(chǎn)出眾多精子，其排出體外只需通過短輸精管即可，所以在生殖季節(jié)中精液可以被擠出。

◆黃顙魚人工繁殖需要掌握理想時期

①黃顙魚雄性親魚精巢呈樹狀分支，在黃顙魚性成熟的季節(jié)要進行人工催產(chǎn)、人工受精，不能像其他魚類用力擠壓腹部促進排精，而是要殺死雄魚，去除精巢，切碎，以進行人工授精。如果不掌握好雄魚精子的成熟時間，會造成人工繁殖失敗，勞動強度增加，而且提高成本。

②黃顙魚雌魚是分批產(chǎn)卵類型，掌握好雌魚第1、2次排卵時間，可以增加產(chǎn)量。近年來，隨著黃顙魚人工繁殖技術(shù)的突破，全雄黃顙魚養(yǎng)殖規(guī)模逐漸擴大。通過人工培育親魚提高精卵質(zhì)量、調(diào)控生態(tài)因子等方式，黃顙魚人工繁殖效率大大提高。

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